Класс Брюхоногие (Gastropoda): особенности строения и жизнедеятельности
Брюхоногие — самый многочисленный и многообразный класс моллюсков.
К нему относится около 110 тыс. видов, которые заселяют не только водную среду, но и сушу. Большинство брюхоногих обитает в морях. Они встречаются на дне в прибрежной зоне, а также и на больших глубинах. У них цельная, обычно спирально закрученная раковина, в которую они могут затягивать голову и ногу. Большинство из них ползают по поверхности дна, некоторые зарываются в грунт. Отдельные группы брюхоногих утратили раковину и перешли к плавающему образу жизни: крылоногие и киленогие. Сухопутные моллюски приобрели взамен жабер органы воздушного дыхания. К ним относятся многочисленные наземные улитки, слизни. Некоторые пресноводные моллюски, как прудовики и катушки, вторичноводные. Они живут в воде, а дышат кислородом воздуха. Редко среди брюхоногих встречаются паразитические формы.

Характерными особенностями класса являются: цельная раковина в форме конуса или спирали; хорошо обособленная голова с 1—2 парами щупалец и глазами, плоская подошва ноги. Брюхоногие, как и все моллюски, двусторонне-симметричные животные, но в связи с образованием спирально закрученной раковины у них наблюдается нарушение симметрии во внутреннем и внешнем строении.
Внешнее строение
Размеры тела гастропод варьируют от 1-3 мм до 30-60 см. К числу крупных видов относятся Cassis cornuta, Strombus gigas, морской заяц (Aplisia). Хорошо выражены три отдела тела: голова, нога с плоской подошвой и туловище (внутренностный мешок), покрытое раковиной. На голове имеются 1-2 пары щупалец, глаза. В зависимости от разного образа жизни облик гастропод варьирует. У плавающих моллюсков (киленогих, крылоногих) раковина редуцирована, тело студенистое, а нога превратилась в плавники. Некоторые ползающие формы утратили раковину: донные морские голожаберные, сухопутные слизни, а также некоторые паразитические виды.

Раковина выделяется известковыми железами мантии. У большинства гастропод раковина спирально закрученная, а у некоторых в форме колпачка. Исключение составляют представители одного из семейств рода Bertelinia, раковина которых образована двумя створками, соединенными связкой. Обороты спирали у гастропод со спиральной раковиной могут располагаться в одной плоскости (плакоспиральные) или в разных плоскостях (турбоспиральные). Различают правозакрученные (дексиотропные) и левозакрученные (лейотропные) раковины. Ось спирали раковины обычно представлена плотным столбиком — колонкой (колумеллой), иногда полым столбиком с наружным отверстием — пупком. Иногда последний оборот спирали раковины широкий и закрывает предыдущие обороты. Это инволютные раковины (Voluta, Cypraea). Если все обороты спирали открытые, то раковина называется эволютной (Planorbis). У гастропод, относящихся к гребенчатожаберным, раковина обычно имеет крышечку, закрывающую отверстие раковины — устье. Крышечка образуется на спинной стороне задней части ноги. При втягивании ноги в раковину крышечка закрывает устье. Моллюски с закрытыми раковинами легче переносят неблагоприятные условия. Стенка раковины состоит из наружного слоя — периостракума, известкового фарфорового слоя — остракума. У некоторых гастропод выражен третий внутренний слой раковины (гипостракум), который может быть перламутровым или эмалевым с розовой, желтой или оранжевой окраской (Cassis). Под раковиной находится мантия, передний край которой свисает над туловищем, образуя мантийную полость, в которую открываются анальное, выделительное и половое отверстия. В мантийной полости находятся 1-2 ктенидия, представляющих перистые жабры моллюсков. Стенка мантийной полости у сухопутных улиток превращена в легкое. У основания ктенидиев обычно расположены органы химического чувства — осфрадии. Край мантии может образовывать длинную трубку — сифон, выступающий из-под раковины. Моллюски, зарывающиеся в грунт, общаются с внешней средой через сифон.
Внешнее строение улитки
Пищеварительная система. Брюхоногие моллюски питаются растительной пищей или детритом (разлагающимися растительными остатками), либо хищничают. У хищных видов имеется хобот, располагающийся в специальном влагалище на передней части туловища и способный выворачиваться через отверстие на нижней поверхности головы. Ротовое отверстие в данном случае располагается на конце хобота. У представителей отряда ядозубых (Conus) отдельные зубы радулы, часто имеющие форму стилетов или полых внутри гарпунов, могут выступать из ротового отверстия наружу. Моллюски вводят в тело жертвы яд и потом поедают ее. Так, например, конус (Conus) нападает на рыб и других животных. Хищные гастроподы (Natica) сверлят раковины двустворчатых и выделяют изо рта слюну с серной кислотой, растворяющей раковину жертв. Большинство видов гастропод детритофаги и фитофаги. При помощи радулы и челюстей они соскабливают пищу с субстрата.

Изо рта пища поступает в глотку. В глотку впадают протоки одной или двух пар слюнных желез. От глотки отходит пищевод, нередко образующий расширение — зоб. С пищеводом связаны различные железы: слюнные, железа Лейблейна или другие, например ядовитая у Toxoglossa. Средний отдел кишечника, выстланный энтодермой, состоит из желудка, в который впадают протоки печени, и собственно средней кишки. Печень гастропод функционирует не только как пищеварительная железа, выделяющая ферменты, растворяющие углеводы, но и выполняет всасывательную функцию, подобно средней кишке . В дольках печени частично происходит внутриклеточное пищеварение — фагоцитоз.

В желудке низших растительноядных гастропод нередко присутствует хрустальный столбик, выделяющий пищеварительные ферменты, подобный тому, который обнаружен у моноплакофор. Отходящая от желудка тонкая средняя кишка образует петли в туловище и переходит в эктодермальную заднюю кишку, заканчивающуюся анальным отверстием над головой.
Анатомия виноградной улитки (из М. П. Бриана)
Органы дыхания. Большинство гастропод — водные животные и дышат жабрами. Жабры, или ктенидии, представляют собой парные кожные выросты двоякоперистого строения, расположенные в мантийной полости. У некоторых примитивных форм два ктенидия, а у большинства видов имеется лишь один ктенидий в связи с редукцией органов правой стороны тела. У некоторых гастропод 1-2 ктенидия расположены в передней части тела и обращены вершинами вперед (переднежаберные), а у других ктенидий один, смещен кзади по правой стороне и обращен вершиной назад (заднежаберные). Некоторые брюхоногие утратили ктенидии, и у них образовались вторичные кожные адаптивные жабры.

У сухопутных и вторичноводных моллюсков имеется орган воздушного дыхания — легкое. Легкое моллюсков — это видоизмененная мантийная полость, стенки которой пронизаны густой сетью кровеносных сосудов. Воздух поступает в легкое через особое дыхательное отверстие. Кислород диффундирует через тонкие стенки мантии и сосудов в кровь. Вторичноводные легочные моллюски дышат также воздухом, всплывая или выползая на поверхность воды. При погружении в воду их дыхательное отверстие закрывается. Большое значение у всех водных моллюсков имеет кожное дыхание.
Органы дыхания брюхоногих
Кровеносная система незамкнутая. У примитивных форм сердце состоит из одного желудочка и двух предсердий, а у большинства видов сердце двухкамерное, состоящее из желудочка и одного предсердия. Положение сердца связано с положением ктенидиев или легкого. У переднежаберных и легочных гастропод сердце расположено предсердием вперед, а у заднежаберных сердце обращено предсердием назад. От желудочка отходит аорта, которая делится на головную и внутренностную артерии, которые ветвятся на более мелкие сосуды. Из них кровь изливается в паренхиму и промежутки между органами, теряет кислород и насыщается углекислым газом. От внутренних органов кровь собирается в венозные синусы, затем переходит в приносящие жаберные сосуды. В капиллярной системе жабер кровь обогащается кислородом и по выносящим сосудам возвращается в сердце.
Установлено, что кровь моллюсков называется так исключительно формально. У этих мягкотелых животных по телу циркулирует гемолимфа, которая состоит из неорганических солей, органических соединений и воды. Кровь у моллюсков бесцветная, но при контакте с кислородом за счет содержания в ней пигмента гемоцианина становится насыщенно-синего цвета. Это интересная особенность, которая присуща исключительно для моллюсков.
Нервная система разбросанно-узлового типа и состоит из пяти пар нервных узлов или ганглиев: церебральные ганглии расположены в голове над глоткой и иннервируют органы чувств (щупальца, глаза), педальные ганглии иннервируют ногу, плевральные — мантию, париетальные — ктенидии и осфрадии, висцеральные — внутренние органы. Комиссуры (поперечные нервные тяжи) имеются между церебральными, педальными и висцеральными ганглиями. Коннективы (продольные тяжи) соединяют церебральные и педальные ганглии, образуя педальную петлю. Коннективами связаны также церебральные ганглии с плевральными, париетальными и висцеральными. Эта вторая крупная петля с ганглиями гомологична плевровисцеральным (боковым) стволам боконервных. Поперечные нервные тяжи между двумя петлями узлов соединяют плевральные и педальные ганглии. В связи с закручиванием туловищного мешка у многих гастропод образуется перекрест коннектив между плевральными и париетальными ганглиями, называемый хиастоневрией. Нервная система без перекреста коннективов называется эпиневральной, а с перекрестом — хиастоневральной. В ряде случаев наблюдается развитие асимметрии нервной системы с укорочением коннектив на правой стороне тела. Висцеральные ганглии иногда слиты. У высших гастропод наблюдается концентрация всех ганглиев около глотки с образованием окологлоточного нервного кольца.
Схема строения разных брюхоногих: А, Б — переднежаберные, В — легочные, Г — заднежаберные: 1 — рот, 2 — церебральный ганглий, 3 — плевральный ганглий, 4 — париетальный ганглий, 5 — висцеральный ганглий, 6,7 — осфрадии, 8, 9 — ктенидии, 10 — печень, 11 — половая железа, 12 — анус, 13 — перикардий, 14 — сосудистая сеть легкого
Органы чувств. У брюхоногих имеется пара глаз, расположенных у основания или на вершине щупалец. Это или простые глазные ямки, или глазные пузыри с хрусталиком. Передние головные щупальца у легочных выполняют функцию органов вкуса и обоняния. У основания жабер имеются осфрадии — органы химического чувства. Они имеют форму валика или двоякоперистое строение, подобное жабрам. Статоцисты — органы равновесия находятся в ноге рядом с педальными ганглиями, но иннервируются от церебральных узлов. Статоцист представляет собой замкнутый пузырек, выстланный мерцательными и чувствующими клетками, в котором плавают статолиты из карбоната кальция. Органами осязания служат головные щупальца, но отдельные осязательные клетки рассеяны по всей коже.
Выделительная система брюхоногих представлена 1-2 почками типа целомодуктов. Две почки сохраняются только у низших гастропод. Почки внутренними концами в форме ресничных воронок связаны с перикардием (участком целома), а их протоки открываются в мантийную полость по бокам от анального отверстия.
Половая система. Среди брюхоногих моллюсков имеются раздельнополые животные и гермафродиты.

Половая железа — гонада всегда непарная, от которой отходит один проток. Так, у самцов раздельнополых видов имеется семенник и семяпровод, а у самок — яичник и яйцевод.

У гермафродитов половая система сложная. Имеется гермафродитная железа, где развиваются мужские и женские половые клетки. От железы отходит гермафродитный проток, в который впадает белковая железа. После впадения белковой железы гермафродитный проток расширяется и в нем образуются два желоба: широкий — яйцевод и узкий — семяпровод. Затем общий проток разделяется на самостоятельные каналы. Яйцевод переходит в матку, куда впадают протоки пальчатых желез, сумка с известковыми иголочками (мешок любовных стрел) и проток от семяприемника. Далее матка переходит во влагалище, открывающееся женским половым отверстием в половой атриум (кожное впячивание). В семяпровод впадает железа — бич, выделяющая секреты, формирующие часть сперматофора. Затем семяпровод переходит в более широкий семяизвергательный канал, пронизывающий совокупительный орган (пенис), открывающийся в половой атриум. При копуляции сперма поступает в семяприемники каждой из копулирующих особей. Оплодотворение яиц происходит позднее. Яйца, поступающие в матку, оплодотворяются чужой спермой, поступающей из семяприемника.

Развитие. Большинство моллюсков — водные животные и развиваются с метаморфозом. Личинка — парусник, или велигер, сходная с трохофорой. У всех сухопутных моллюсков, большинства пресноводных и у многих морских форм наблюдается прямое развитие. Из отложенных яиц вылупляются молодые моллюски.

Схема развития виноградной улитки
Класс брюхоногих моллюсков подразделяется на несколько подклассов: подкласс Переднежаберные (Prosobranchia), подкласс Заднежаберные (Opisthobranchia) и подкласс Легочные (Pulmonata).

В основу классификации брюхоногих положены особенности строения жабер, радулы, нервной, кровеносной, выделительной и половой систем органов. Подкласс переднежаберных (Prosobranchia) выделен на основе переднего расположения мантийной полости, положения жабер вперед вершинами, а также хиастоневрии. Подкласс заднежаберных (Opisthobranchia) характеризуется смещением мантийной полости назад по правой стороне, положением жабер, обращенных назад вершинами. Подкласс легочных (Pulmonata) объединяет сухопутных моллюсков с легочным дыханием.
Тест по разделу
1. Из каких частей состоит тело брюхоногих:
а) нога и голова;
б) голова и раковина;
в) туловище, покрытое раковиной, голова и нога;
г) голова и туловище.
2. Какая симметрия тела присуща большинству брюхоногих моллюсков:
а) лучевая;
б) двусторонняя симметрия с нарушением симметрии во внутреннем и внешнем строении;
в) двусторонняя симметрия;
г) и лучевая и двусторонняя симметрии.
3. По­лость тела у мол­люс­ков
а) пол­но­стью от­сут­ству­ет;
б) пер­вич­ная;
в) ман­тий­ная;
г) хо­ро­шо раз­ви­та вто­рич­ная.
4. Подпишите внешнее строение улитки
5.Как называется мускульный язык с хитиновыми зубцами
а) статоцист;
б) осфрадий;
в) радула;
г) лакуна.
6. Запишите верную последовательность пищеварительной системы брюхоногих моллюсков:
А – зоб, Б – рот, В – глотка, Г – задняя кишка, Д- желудок, Е – тонкий кишечник, Ж – анальное отверстие, З – печень, И – пищевод.
7. Органы дыхания брюхоногих моллюсков:
а) жабры;
б) легкие;
в) дышат всей поверхностью тела;
г) жабры и легкие.
8. Какая у брюхоногих моллюсков кровеносная система?
а) замкнутая;
б) незамкнутая;
в) разветвленная;
г) сетчатая.
9. Нерв­ная си­сте­ма у брю­хо­но­гих мол­люс­ков:
а) разбросанно-узлового типа и состоит из пяти пар нервных узлов или ганглиев;
б) имеет слив­ши­е­ся над­гло­точ­ный и под­гло­точ­ный ган­глии с от­хо­дя­щей брюш­ной нерв­ной це­поч­кой;
в) нерв­ная труб­ка с рас­ши­ре­ни­ем в го­лов­ном конце;
г) диф­фуз­ная.
10. Назовите органы чувств брюхоногих моллюсков и где они располагаются:

11. Выделительная система брюхоногих моллюсков представлена
а) 1-2 почками;
б) протонефридиями;
в) метанефридиями;
г) мальпигиевыми сосудами.
12. Брюхоногие моллюски размножаются
а) Только половым путем. Животные раздельнополые, либо гермафродиты.
б) Только половым путем. Животные обоеполые - гермафродиты.
в) Половым и бесполым путем. Животные обоеполые – гермафродиты.
г) Только бесполым путем.
13. Что такое велигер?
а) орган осязания;
б) половая железа;
в) стадия личинки;
г) хоботок хищных моллюсков.
14. Развитие виноградной улитки протекает
1) без превращения (стадия личинки отсутствует);
2) с превращением (со стадией активно плавающей личинки);
3) с превращением (со стадией личинки, ведущий паразитический образ жизни);
4) с превращением (со стадией личинки, ведущей прикрепленный образ жизни).
15. Какие 3 подкласса Брюхоногих вы знаете, по какому принципу идет разделение на подклассы?
This site was made on Tilda — a website builder that helps to create a website without any code
Create a website